1921–24 Professor in Kiel, danach am Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie in Berlin, 1929–38 in Heidelberg; nach Emigration und Aufenthalt in Paris ab 1940 Professor in Philadelphia (Pa.). Seine Forschungen brachten wichtige Erkenntnisse über den intermediären Kohlenhydratstoffwechsel und über die enzymatischen Vorgänge in den Muskelzellen. 1933 entwarf er, unabhängig von G. Embden, ein